Polen_Development_in_Annona_Cherimola_Mill._(Annonaceae)._Implications_for_the_Evolution_of_Aggregated_Pollen

Introducción El desarrollo del polen es un proceso altamente conservado en las plantas florales. Comúnmente después de la diferenciación de anteras, se desarrolla un tejido esporo génico dentro de las anteras que produce microesporocitos o células madres de polen. Dichas células son separadas mediante una pared. Cada célula madre da como resultado (después de dos meiosis) cuatro células haploides que forman una tétrada; a continuación es producido un coctel enzimático que degrada la pared celular para liberar las microesporas. Posteriormente estas microesporas pasan por un proceso de división mitótica para así producir granos de polen con dos células cada uno: esto es una vegetativa de mayor tamaño y una generativa más pequeña. Como etapa subsecuente tenemos una segunda mitosis, esta mitosis puede ocurrir antes o después de la liberación del polen lo que dará la característica de ser bicelular o tricelular. Usualmente los angiospermos de polen son liberados como granos simples de polen. Estudios recientes muestran liberación de polen en grupos de cuatro, lo cual es considerado como una característica adquirida independientemente principalmente en plantas polinizadas por animales (se ha reportado en muchas de las 55 especies de familias de angiospermos). Blackmore y Crane (1988) consideran esto un ejemplo de estrategia de reproducción efectiva, por otro lado se ha observado que la liberación de polen como tétrada se ha encontrado en mutantes de Arabidobsis. Annonaceae, ha sido objeto de gran interés debido a si taxonomía, así como su filogenia, existiendo un número considerable de estudios relacionados con la morfología de su polen. La mayor parte de Annonaceae produce su polen de manera tradicional (simple), no obstante, existen casos de producción de polen en tétradas existiendo diversos mecanismos de unión: conexión por medio de puentes de pared, conexión por medio de una masa de celulosa-callo. Se tratara principalmente el caso de A. Cherimola especie de Annonaceae que produce polen en grupos de cuatro. Resultados Cherimola es una variedad con forma cónica con varias líneas de anteras, de tres pétalos. El ciclo de la flor desde que esta abre hasta que libera las anteras dura dos días. Para poder determinar si el desarrollo del polen siguió un patrón estándar, se realizaron diversos exámenes de las plantas desde la etapa de microesporogenesis hasta la madurez. Microesporogenesis Las células madre de polen crecieron 9cm 19 días antes de la antesis. Cada antera contenía una línea de células madre de polen con una pared común, la pared comenzó a acumular granos de almidón y creció de tamaño. Los granos se desvanecieron al comenzar la meiosis, alrededor de 15 días antes de la antesis, posteriormente ocurrió una segunda acumulación de granos en las microesporas jóvenes 14 días antes de la antesis , las tétradas permanecieron juntas unidas por la pared de células madre de polen. Ensayos inmunocitoquimicos revelaron la localización de varios componentes de la pared celular. Cohesión del polen Después de la formación de la tétrada, la masa de callo desaparece pero las microesporas permanecen dentro de la pared celulosisica de las células madre de polen. En este punto se detecto un evento interesante las microesporas rotaron hasta tener los sitios de apertura del polen uno frente al otro. Micro gametogénesis Cuando las microesporas incrementan en tamaño, su citoplasma desarrolla vacuolas. Después de la primera mitosis las vacuolas pierden tamaño y se almacena almidón, los granos de polen jóvenes no contenían vacuolas y si tenían numerosos granos de almidón. En el polen maduro la exina estaba ausente o era muy delgada en los pun tos de apertura de polen. Escaneo micrográfico revelo que el polen maduro tenía unas formas radio simétrica con un diámetro de 40 micrómetros. Este polen estaba en grupos de cuatro teniendo una cohesión por exina. Degeneración del tapete Esta especie tiene un tapete similar a los descritos para otras especies del mismo género. Anterior a la meiosis se forman cámaras que contienen a las células madre. Después de la meiosis este tapete mostro una vacuoliación mientras la cámara del tapete aumento de tamaño. Significado biológico de la unidad de polen Una falla o retraso en la disolución de la pared de células madre y cámaras del tapete aparece como un punto crítico, resultando en la proximidad de las cuatro microesporas. Este fenómeno también puede ser producto de una serie de fallas enzimáticas que disolverían dicha pared. Las ventajas de adaptación referentes a la agregación de polen fueron recientemente revisadas, encontrando que esto podría incrementar la polinización, ya que más granos de polen podrían ser transferidos en una sola polinización. Otro beneficio podría ser la protección contra la desecación y la entrada de patógenos a través de las delgadas paredes en los sitios de apertura del polen. Conclusiones Los resultados reportados en el trabajo sustentan la teoría de que la agregación del polen puede ser resultado de cambios ontogenéticos beneficiosos para la transferencia de polen o protección de desecación “Polen development in Annona cherimola Mill. (Annonaceae). Implications for the evolution of aggregated pollen” Jorge Lora, Pilar S Testillano, Maria C Risueño, Jose I Hormaza, and Maria Herrero